玉米(Zea mays)作为重要的粮食、经济和饲料作物，改良玉米产量性状，提高玉米产量是玉米育种工作的主要目标之一。玉米产量性状为典型的数量性状，由微效多基因控制，分子标记和QTL定位方法的发展促进了玉米复杂数量性状研究的开展。Stuber等(1992)首次利用分子标记技术定位了优良玉米杂交组合B73×M017的产量及相关性状的QTL。随后，大量的国内外学者也对玉米产量相关性状进行了QTL分析(Stuber et al., 1992; Beavis et al., 1994; Veldboom and Lee, 1996; Schon et al., 1994; Agrama and Moussa, 1996; Austin and Lee, 1998; Ribaut et al., 1997; Melchinger et al., 1998; 向道权等, 2001; Ho et al., 2002; 兰进好等, 2005; 杨俊品等, 2005; Lima et al., 2006; Yan et al., 2006; Ribaut et al., 2007; 刘宗华等, 2007; 姜丽丽等, 2007; 陈天青, 2007; Sabadin et al., 2008; 李学慧, 2008; Li et al., 2009; 李永祥等, 2009; Messmer et al., 2009; 张浩, 2009; 张建华等, 2009; Tang et al., 2010)。但由于玉米产量性状属于数量性状，遗传力较低，受环境影响较大，而且不同研究所用的群体材料、实验统计方法、标记类型和数目存在差异，因此不同研究检测出的QTL数目和位置存在较大差异。

元分析通过将来自不同研究的结果进行统计分析，能够提高其准确性。Goffinet和Gerber (2000)认为通过图谱整合和元分析的方法可以缩小QTL的置信区间，从而使QTL定位结果的可靠度和有效性得到提高。Varshney等(2007)、Doligez等(2006)和Marcel等(2007)分别对不同作物和实验群体构建了整合图谱，提高了遗传图谱的标记数量和标记密度。在玉米中，Chardon等(2004)构建了包含313个玉米花期相关QTL的整合图谱，通过元分析的方法找到62个一致性QTL。李雪华等(2005)等整合了181个干旱条件下与玉米农艺性状相关的QTL位点，发掘出15个一致性QTL，并在这些QTL区段内找到了一些与水分胁迫反应相关的基因。Hao等(2010)收集了399个与干旱相关的玉米农艺性状和生理性状的QTL，通过图谱整合和元分析，一共得到75个一致性QTL，其中位于1、2、3、5、6号和9号染色体上的一致性QTL可以控制多个干旱相关性状。Wang等(2006)对控制玉米68个性状的1201个QTL进行了整合，发现了玉米QTL成簇分布的普遍性。王晓丽等(2008)和王帮太等(2009)对玉米产量相关性状的QTL进行了整合，发现了数目不等的一致性QTL，但两个研究只分别收集了221和400个已发表的QTL，收集的QTL数量以及发掘的一致性QTL数量较少。除此之外，刘红军等(2010)和Xiang等(2010)分别构建了玉米抗病QTL和玉米抗穗腐病QTL的整合图谱，采用元分析方法发掘出5个抗病一致性QTL和29个抗穗腐病一致性QTL。

本研究通过搜集整理截止2011年为止，已发表的的控制玉米产量及相关性状的QTL，以高密度分子标记图谱IBM2 2008 Neighbors为参考图谱，采用QTLFinder软件的图谱映射和元分析功能，构建玉米产量及相关性状QTL的整合图谱和一致性图谱。通过发掘与玉米产量及相关性状QTL紧密连锁的分子标记，为玉米产量及相关性状QTL的精细定位、候选基因发掘和在农业生产中的应用奠定基础。

1结果与分析
1.1玉米产量及相关性状QTL在染色体上的分布
整合图谱一共包含了来自36个定位群体的946个控制玉米产量及相关性状的QTL座位。控制玉米产量及相关性状的QTL在10条染色体上分布不均匀(表1)，在1号和2号染色体上最多，分别有174个和129个；在9号和10号染色体上最少，分别有68和62个；其它染色体上的QTL数目在71~107个之间。控制玉米产量及相关性状的946个QTL中，控制籽粒产量的QTL最多，有167个；其次是穗行数和百粒重，分别有132个和100个；控制粒厚的QTL最少，只有11个；控制其它产量及相关性状的QTL在各染色体上的分布差异不大，数目在13~96个之间。其中，控制轴粗的QTL主要分布在1号和2号染色体上，控制穗长、百粒重、产量和行粒数的QTL主要分布在1号染色体上，穗粗QTL在2号和5号染色体上分布较多，而控制秃尖长等性状的QTL在各染色体上的分布差异不大。

表1 玉米产量及产量相关性状QTL总结 Table 1 Summary of initial QTL for maize yield and related traits

1.2玉米产量及相关性状QTL整合图谱
借助QTLFinder软件的Map Projection功能，构建玉米产量及相关性状QTL的整合图谱。控制玉米产量及相关性状的QTL在染色体上分布不均匀，有簇集现象。其中，一些QTL重叠区域与单个性状有关，如1号染色体的npi236和npi447之间、3号染色体的bnlg1160和dupssr17之间分别集中了5个和4个影响玉米籽粒产量的QTL座位；2号染色体bnlg- 1940和umc1551之间、5号染色体npi228和bnlg105之间、10号染色体umc155和dupssr31之间分别集中了4、5和4个控制玉米穗行数的QTL；1号染色体bnlg615和bnlg1556之间存在4个影响玉米百粒重的QTL座位；2号染色体的npi239和lox6之间、8号染色体的bnl1.45和bnl2.369之间、10号染色体的umc1319和umc1337之间都有4个控制玉米粒长的QTL座位；2号染色体的umc2088和umc131之间存在6个穗粗的QTL座位。除此之外，1号染色体umc2124和isu81之间、bnlg615和bnlg1556之间，2号染色体mmc0271和csu54之间、5号染色体npi458和umc1072之间，10号染色体umc11911和umc2350之间也分别存在着3个或者3个以上的QTL座位，对同一个玉米产量及相关性状产生影响。

一些QTL簇集区域可以对两个或者两个以上的玉米产量及其相关性状产生影响(图1)。如1号染色体的180~200 cM、540~560 cM和660~700 cM区间分别集中了10个、9个、15个控制不同玉米产量及相关性状的QTL座位；2号染色体的60~80 cM、300~340 cM和440~460 cM区间分别集中了7个、20个和13个QTL座位；3号染色体的40~80 cM、240~260 cM和440~460 cM区间分别集中了7个、9个和9个QTL座位；4号染色体的280~300 cM和520~540 cM区间分别有5个和8个QTL座位；5号染色体的180~220 cM、260~280 cM和340~360 cM区间分别有14个、10个和6个QTL座位；6号染色体的200~240 cM和400~420 cM区间分别有20个和7个QTL座位；7号染色体的200~220 cM和320~340 cM附近分别有7个和6个QTL座位；8号染色体的220~240 cM、400~420 cM、440~460 cM区间分别包括6个、11个和9个QTL座位；9号染色体的180~200 cM、240~260 cM和280~300 cM区间分别包括7个、10个和10个QTL座位；10号染色体的280~300 cM和380~400 cM区间集中了7个、8个控制不同产量及相关性状的QTL座位。这些QTL座位在不同环境、不同实验中被多次定位到，说明这些QTL受环境和遗传背景影响较小，能够稳定遗传，为玉米产量及相关性状QTL的精细定位及其基因克隆提供了可能。

图1 玉米产量及相关性状QTL在10条染色体不同区段内的分布 Figure 1 Distribution of QTL for maize yield traits on different regions of 10 chromosomes

1.3玉米产量及相关性状一致性QTL数据分析
通过QTLFinder软件的元分析功能对整合的QTL进行分析，发掘一致性QTL座位。元分析结果表明(表2)，16个玉米产量相关性状都检测到了一致性QTL座位，共得到287个一致性QTL。其中，穗粗的一致性QTL最多，为33个；其次是籽粒产量，为32个；穗行数和穗长的一致性QTL数目分别为31个和30个，其它性状的一致性QTL数目为7到25个不等。287个一致性QTL在10条染色体上分布不均匀，在1号染色体上最多，有49个；9号染色体上最少，仅有14个。秃尖长、出籽率和穗粒数的一致性QTL主要分布在1号染色体上；穗重的一致性QTL主要分布在3号染色体上；轴粗的一致性QTL主要分布在1号和2号染色体上；粒重的一致性QTL主要分布在1号和7号染色体上；而其它产量性状的一致性QTL座位在多条染色体上都有分布。

表2 玉米产量及相关性状一致性QTL总结 Table 2 Summary of meta-QTL for maize yield and related traits

287个一致性QTL在染色体上存在成簇出现的区间(图2)。在1号染色体的70.4~70.6 cM区间内存在可以同时控制每株穗数、籽粒产量和穗粒数的一致性QTL座位；在185.57~198.4 cM区间存在可以同时控制穗粗和秃尖长的一致性QTL座位；259.2~286.6 cM区间可以同时控制秃尖长、轴粗、产量和穗行数；566.63~593.8 cM区间内的一致性QTL可以同时影响穗粗、穗重、粒重和粒数；664.17~670.2 cM区间内的一致性QTL可以同时对轴粗、粒深和粒重产生影响；在983.58~991.77 cM区间内，存在可以同时对穗长、穗粗和粒重起作用的一致性QTL座位；2号染色体的425.3~432.83 cM区间内的一致性QTL座位可以同时控制每株穗数、穗长、产量和穗粒数；在4号染色体的518.39~528.4 cM区间内，存在同时控制百粒重、轴粗、出籽率和产量的一致性QTL座位；5号染色体的295.41~308.74 cM区间的一致性QTL，可以同时对玉米穗行数、穗重和粒重产生影响。另外，在3号染色体的28.2~45.83 cM区间，6号染色体的102.34~114.29 cM和402.46~408.19 cM区间，7号染色体的186.5~188.1 cM和299.18~313.46 cM区间，8号染色体的360.28~370.04 cM和412.32~423.72 cM区间，9号染色体的254~260.35 cM区间以及10号染色体的255.18~258.01 cM和360.95~363.26 cM区间，都存在可以对3个或者3个以上的玉米产量及相关性状产生影响的一致性QTL座位。这些同时控制多个玉米产量及相关性状的QTL座位在不同环境、不同群体中同时被检测到，可以作为QTL定位的热点区域进行进一步研究。

图2 玉米产量及相关性状一致性QTL在染色体上的分布 注: qEw: 穗重; qGi: 出籽率; qKw: 粒重; qKrow: 穗行数; qKlen: 粒长; qEdia: 穗粗; qKwid: 粒宽; qBtl: 秃尖长; qCdia: 轴粗; qKt: 粒厚; qGyield: 小区产量; qElen: 穗长; qKnum: 穗粒数; qEpp: 每株穗数; q100kw: 百粒重; qKnpr: 行粒数 Figure 2 Distribution of Meta-QTL for maize yield traits on ten chromosomes Note: qEw: QTL for ear weight; qGi: QTL for grain index; qKw: QTL for kernel weight; qKrow: QTL for kernel row; qKlen: QTL for kernel length; qEdia: QTL for ear diameter; qKwid: QTL for kernel width; qBtl: QTL for bare tip length; qCdia: QTL for cob diameter; qKt: QTL for kernel thickness; qGyield: QTL for grain yield; qElen: QTL for ear length; qKnum: QTL for kernel number; qEpp: QTL for ears per plant; q100kw: QTL for 100 kernel Weight; qKnpr: QTL for kernel no per row

2讨论
2.1玉米产量及相关性状QTL分布特点
元分析的方法是将来自不同实验的研究结果进行比较，对位于相同染色体区段或邻近区段内的多个QTL进行统计分析，在QTL置信区间内发掘一致性QTL，获得连锁标记。通过对大量分散的数据进行整合，更容易发现主效的QTL座位；由于元分析是将来自不同研究检测到的QTL进行整合和统计分析，可以有效提高QTL定位的准确度和有效性。

本研究借助生物信息学手段构建了包含946个玉米产量及相关性状QTL的整合图谱。通过元分析，发掘出287个一致性QTL，一致性QTL的平均遗传距离为24.5 cM，其中，38%的一致性QTL的置信区间小于15 cM，每个一致性QTL平均对应于原始图谱中的3.3个QTL。

玉米产量及相关性状的QTL在10条染色体上分布不均匀，呈现出明显的富集区域和成簇分布的现象。控制不同产量性状的QTL可能位于同一染色体上的临近区域。例如，第1染色体70.3 cM区域的QTL可以同时影响单株穗数、籽粒产量和穗粒数；第2染色体266.05~271.15 cM区间内的QTL可以同时影响产量、粒重、穗粒数、穗重等性状；在第1染色体的660~700 cM和980~1 000 cM区间，第2染色体的300~340 cM和440~460 cM区间，第5染色体的160~200 cM区间，第6染色体的200~240 cM区间，第8染色体的400~420 cM、440~460 cM区间，第9染色体的240~260 cM和280~300 cM等区间分别集中了10个以上控制不同产量及相关性状的QTL座位。王晓丽等(2008)和王帮太等(2009)对玉米产量及相关性状QTL整合的结果也发现了相似的分布趋势。

控制不同产量性状的QTL成簇分布的现象在Tuberosa等(2002)、兰进好等(2005)和Tang等(2010)的研究中均有发现，并被认为是一种普遍现象。Tuberosa等(2002)对此作出了合理的解释，一因多效和控制不同性状基因的紧密连锁都将导致QTL成簇分布的现象。控制同一产量性状的QTL成簇分布的现象可能与控制同一性状的基因成簇存在有关。本研究通过比较来自不同实验的研究成果，进一步验证了QTL成簇分布的普遍性，同时为分子标记辅助选择实践中选择一因多效的区域提供了参考。

2.2构建QTL整合图谱及元分析的意义
由于环境、作图群体、标记密度和作图统计方法等的影响，导致在不同研究中定位的QTL位置和效应存在差异。通过整合来自不同实验的定位结果，对整合的QTL结果进行统计分析，发掘一致性QTL座位，对分子标记辅助育种以及基因的精细定位和克隆都有一定的参考价值。

本研究收集了946个控制玉米产量及相关性状的QTL，借助QTLFinder的元分析功能共发掘出287个玉米产量性状的一致性QTL座位。王晓丽等(2008)收集了粒重、穗行数等5个产量因子的定位结果，构建了包含221个QTL位点的整合图谱。王帮太等(2009)构建的整合图谱包括400个产量的QTL座位，主要包括穗长、穗粗、穗行数等8个产量性状。同王晓丽等(2008)和王帮太等(2009)的结果进行比较发现，王晓丽等(2008)在玉米6号染色体上发现的一个与穗数、粒重和籽粒产量相关的一致性QTL在本研究中也被检测到；王帮太等(2009)的研究构建了包括400个玉米产量性状QTL座位的整合图谱，并发掘出96个一致性QTL座位，其中整合的400个QTL座位在本研究也被收集到。本研究收集整理了16个玉米产量性状的946个QTL座位，通过元分析得到287个一致性QTL座位，整合的QTL数目以及检测到的一致性QTL数目高于以前的研究，因此具有更高的实用价值。

分子标记辅助选择的关键在于发掘稳定表达的QTL及其紧密连锁的分子标记。在本研究中，通过图谱整合和元分析，发现了一些QTL富集区域，如第1染色体的umc1305和php20537之间的QTL座位可以同时影响单株穗数、产量和穗粒数等性状；npi354和umc76之间的QTL座位可以同时决定轴粗和秃尖长等性状；第2染色体的umc2380和mmc0271之间的QTL座位可以同时控制轴粗、产量、单株穗数、穗长和粒长性状；另外第3染色体的umc1970和umc2376之间，第5染色体的phi109188和bnlg1902之间，第6染色体的umc2196和bnlg1433之间，第7染色体的umc1401和umc1339之间，第8染色体的umc1562和bnlg2182之间，第9染色体的umc114和isu98a之间也存在QTL座位，可以同时对3个或者3个以上的产量及相关性状产生影响。通过对玉米产量性状QTL成簇分布的热点区域，以及不同研究中重复检测到的控制产量性状QTL的核心染色体区段进行研究，将为玉米产量性状关键基因的克隆提供重要参考，对于分子标记辅助选择也具有重要的指导意义。

3材料和方法
3.1玉米产量及相关性状QTL基本信息收集
通过搜索玉米公共数据库(http://www.MaizeGDB.org/)和已发表的文献(Stuber et al., 1992; Beavis et al., 1994; Veldboom and Lee, 1996; Schon et al., 1994; Agrama and Moussa, 1996; Austin and Lee, 1998; Ribaut et al., 1997; Melchinger et al., 1998; 向道权等, 2001; Ho et al., 2002; 兰进好等, 2005; 杨俊品等, 2005; Lima et al., 2006; Yan et al., 2006; Ribaut et al., 2007; 刘宗华等, 2007; 姜丽丽等, 2007; 陈天青, 2007; Sabadin et al., 2008; 李学慧, 2008; Li et al., 2009; 李永祥等, 2009; Messmer et al., 2009; 张浩, 2009; 张建华等, 2009; Tang et al., 2010)收集玉米产量及相关性状的QTL。

收集的玉米产量及相关性状包括百粒重、秃尖长、穗长、穗粗、轴粗、穗重、粒重、每株穗数、出籽率、粒厚、粒长、粒宽、穗粒数、穗行数、行粒数和籽粒产量(包括小区产量和单株产量)等。收集内容包括：QTL名称、染色体位置、临近标记、临近标记在原始图谱中的坐标位置、QTL的贡献率和LOD值、作图群体等。

3.2玉米产量及相关性状QTL的整合 
构建QTL整合图谱时，先利用齐序函数(Chardon et al., 2004)计算原始图谱和参考图谱(IBM2 2008 Neighbors)共有标记的遗传距离，将原始QTL的位置及两侧标记的位置按比例映射到参考图谱上，再将相关标记载入QTLFinder软件(http://www.meta2trait.org/qtlfinder/)，构建遗传图谱信息库。然后将不同产量及相关性状的QTL数据分别载入原始图谱中，最后用QTLFinder软件的Maps-projection功能将原始图谱中控制不同产量性状的QTL映射到参考图谱上，利用MapChart软件(Voorrips, 2002)绘制玉米产量及相关性状QTL的整合图谱。

3.3玉米产量及相关性状一致性QTL的发掘
玉米产量及相关性状QTL的元分析通过QTL Finder软件中的Meta-analysis功能进行。通过对不同定位研究中检测到的控制相同产量性状、且位于染色体同一区域或有重叠的QTL座位进行计算，确定一致性QTL存在的位置和置信区间。

作者贡献
田宝华是本研究的实验设计和实验研究的执行人，完成数据分析，论文初稿的写作；王建华是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
 本研究由国家973计划项目(2009CB118404)资助。感谢中国农业大学国家玉米改良中心的李林博士在QTLFinder软件使用中提供的耐心指导。

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